Fotosintezė yra vienas svarbiausių procesų Žemėje, be kurio negalėtų egzistuoti daugelis gyvybės formų. Šio proceso metu augalai ir dumbliai ne tik patys apsirūpina maistu, bet ir aprūpina juo visus kitus gyvuosius organizmus. Fotosintezė tiesiogiai veikia anglies dioksido ir deguonies apytaką, palaikydama gyvybę Žemėje.
Fotosintezės esmė ir svarba
Vandenynuose dumbliai, o sausumoje augalai yra maisto medžiagų gamintojai, kartu ir visų tipų mitybinių grandinių pirmoji grandis. Vykstant fotosintezei, sugeriamas anglies dioksidas (CO2) ir išskiriamas deguonis (O2). Deguonis būtinas visiems organizmams, kurie yra aerobai (kvėpuoja oru). Be to, deguonis aukštuose atmosferos sluoksniuose sudaro ozono skydą, saugantį žemėje gyvenančius organizmus nuo saulės ultravioletinių spindulių kenksmingo poveikio.
Fotosintezė - tai vienos rūšies energijos virsmas kita rūšimi, t. y. Saulės radiacija paverčiama chemine energija. Saulės radiaciją galima apibūdinti dviem dydžiais - energijos kiekiu ir bangos ilgiu. Energija mus pasiekia fotonais. Fotonų turima energija yra atvirkščiai proporcinga spinduliuojamos bangos ilgiui, t. y. trumpabangės radiacijos fotonai turi daugiau energijos už ilgabangės radiacijos fotonus. Fotosintezei panaudojama tik dalis viso elektromagnetinio spektro - regimoji šviesa. Fotosintetinančių ląstelių pigmentai gali sugerti įvairias regimosios šviesos bangas.
Fotosintezės atradimo istorija
Tik XIX a. pabaigoje mokslininkai suprato, kaip vyksta fotosintezė ir kad ji vyksta eukariotų chloroplastuose. 1930 m. C. B. Van Nylis iš Stanfordo universiteto iškėlė mintį, kad fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis yra atskilęs iš vandens, o ne iš anglies dioksido molekulių, kaip buvo manyta iki tol. Tą pavyko įrodyti dviem tarpusavyje nesusijusiems bandymams, kurių metu augalai buvo laikomi ore, kuriame anglies dioksidas buvo žymėtas sunkiųjų deguonies atomų. Fotosintezės metu išsiskyrusio deguonies molekulėse sunkiųjų atomų nebuvo rasta.
Chloroplastų sandara ir funkcijos
Dviguba chloroplasto membrana gaubia didelę centrinę sritį, vadinamą stroma. Stroma - tai tirpalas su daugybe fermentų, kur CO2 pirmiausiai prijungiamas prie organinės molekulės, o paskui redukuojamas. Stromos viduje esančios membranos suformuoja plokščius maišelius, vadinamus tilakoidais. Jie tam tikrose vietose sukrauti vienas ant kito į krūveles, vadinamas granomis. Manoma, kad kiekvieno tilokoido ertmė jungiasi su visų tilakoidų ertmėmis, tad sudaro vieną bendrą uždarą sritį, vadinamą tilokoido ertme. Tilakoidų membranose aptinkama chlorofilo ir kitų pigmentų. Chlorofilas tilokoidų membranose sugeria saulės energiją, sužadindamas elektronus.
Taip pat skaitykite: Tyrimas: Fotosintezė ir šviesos intensyvumas
Fotosintezės fazės
Bendroji fotosintezės lygtis parodo tik reakcijose dalyvaujančias medžiagas ir galutinius produktus. 1905 m. F. F. Blekmanas, tirdamas fotosintezės priklausomybę nuo temperatūros, padarė išvadą, kad yra dvi fotosintezės fazės: nuo šviesos priklausančios reakcijos ir nuo šviesos nepriklausančios reakcijos (Kalvino ciklas).
Nuo šviesos priklausančios reakcijos
Pirmoji reakcijų grandinė vadinama nuo šviesos priklausančiomis reakcijomis, nes jos negali vykti be šviesos ir tiesiogiai nepriklauso nuo temperatūros. Nuo šviesos priklausančios reakcijos vyksta tilakoiduose, kur yra chlorofilų bei karotinoidų. Šie pigmentai sugeria violetinę, mėlyną ir raudoną šviesą geriau negu kito bangos ilgio šviesas. Nuo šviesos priklausančios reakcijos - tai šviesos energijos sugėrimo reakcijos. Jų metu tilakoidų membranų pigmentų sugerta energija panaudojama nedaug energijos turintiems H2O molekulės elektronams sužadinti ir atimti. Šie elektronai juda į chlorofilo molekulę, po to į elektronų pernašos sistemą, kurioje panaudojami ATP gaminti iš ADP ir P. Energijos turinčius elektronus prisijungia ir oksiduoja NADP+, tada jis virsta redukuotu NADPH.
Kad vyktų nuo šviesos priklausančios reakcijos, turi būti dvi šviesą sugeriančios sistemos, vadinamos fotosistema I (FS I) ir fotosistema II (FS II). Fotosistemos pavadintos pagal jų atradimo eiliškumą, o ne pagal išsidėstymą tilakoidų membranoje. Kiekviena fotosistema turi pigmentų kompleksą, kuris sudarytas iš chlorofilo a ir chlorofilo b ir pagalbinių pigmentų, tokių kaip karotinoidai. Šalia viena kitos glaudžiai išsidėsčiusios pigmentų molekulės fotosistemoje atlieka saulės šviesos energiją gaudančios antenos vaidmenį. Saulės energija perduodama nuo vieno pigmento kitam, kol susikaupia vienoje iš dviejų kompleksą sudarančių chlorofilo a molekulių - reakcinio centro chlorofile.
Fotosintezės grandininėse reakcijose elektronai gali judėti cikline arba necikline grandine ir ATP. ATP gamyba fotosintezės metu dar vadinama fotofosforilinimu, nes šiame procese dalyvauja šviesa. Ciklinė elektronų pernašos grandinė prasideda po to, kai FS I pigmentų kompleksas sugeria saulės energiją. Tada daug energijos turintys elektronai išlekia iš FS I reakcinio centro chlorofilo a molekulės, bet galų gale vėl į ją grįžta. Tačiau prieš grįždami jie patenka į elektronų pernašos sistemą, kuri sudaryta iš nešiklių, vienas kitam perduodančių elektronus. Kai elektronai perduodami nuo vieno nešiklio kitam, atsipalaiduoja ATP molekulių gamybai reikalinga energija, kuri panaudojama protonams pernešti, kaupiama ir saugoma vandenilio gradiento forma.
Augaluose šios greitai susidarančios ATP molekulės gali būti panaudotos stromoje vykstančiose Kalvino ciklo reakcijose, nes šiam tikslui reikia daugiau ATP negu NADP. Be to, yra ir kitų fermentinių reakcijų, kurios nesusijusios su fotosinteze, bet kuo puikiausiai gali panaudoti šias ATP molekules. Greičiausiai augaluose, kai CO2 tėra tiek mažai, jog angliavandeniai nesusidaro, elektronai juda vien tik cikline elektronų pernašos grandine. Tada NADPH nėra būtinas ir jis nesusidaro.
Taip pat skaitykite: Plačiau apie fotosintezę ir šviesą
Neciklinės elektronų pernašos grandinėje elektronai juda nuo vandens per FS II į FS I, po to patenka ant NADP+. Šį kelią elektronai pradeda, kai FS II pigmentų kompleksas sugeria saulės energiją ir daug energijos turintys elektronai išlekia iš reakcinio centro chlorofilo a molekulės. Šis deguonis iš chloroplastų, o vėliau ir iš augalo išsiskiria dujų pavidalu. Daug energijos turinčius elektronus, kurie išlekia iš FS II, pagauna elektronų akceptorius ir persiunčia į elektronų pernašos sistemą. Elektronams judant nuo vieno nešiklio prie kito, atsipalaiduoja energija, kuri saugoma vandenilio jonų gradiento pavidalu, o vėliau bus naudojama ATP molekulių gamybai. Mažai energijos turintys elektronai iš elektronų pernašos sistemos patenka į FS I. Kai FS I sistemos pigmentų kompleksas sugeria saulės energiją, sužadinti elektronai išlekia iš reakcinio centro chlorofilo a molekulės ir juos prisijungia elektronų akceptorius. Šį katrą elektronų akceptorius elektronus perduoda NADP+.
Elektronų neciklinės pernašos reakcijų metu:
- Suskyla vandens molekulės ir susidaro H+ ir O2.
- Susidaro ATP.
- NADP+ paverčiamas NADPH.
Tilakoido ertmė yra vandenilio jonų rezervuaras. Pirma, kiekvienai vandens molekulei suskylant, tilakoido ertmėje lieka du H+. Antra, elektronams judant savo pernašos sistemoje nuo vieno nešiklio prie kito, atpalaiduojama energija, kuri ir naudojama H+ siurbti iš stromos į tilakoido ertmę. Tad tilakoido ertmėje susikaupia kur kas daugiau H+ jonų negu stromoje. H+ jonų srautas, tekantis pro tilakoido membraną iš didesnės koncentracijos į mažesnę, tiekia energiją ATP sintazei, kurios reikia ATP pagaminti iš ADP+P.
- FS II sudaryta iš baltymų komplekso ir šviesą sugeriančių pigmentų komplekso.
- Citochromo kompleksas veikia tarp FS II ir FS I sistemų kaip elektronų nešiklis.
- FS I sudaryta iš baltymų komplekso ir šviesą sugeriančių pigmentų komplekso.
- ATP sintazės komplekse yra H+ jonų kanalas ir iš membranos kyšanti ATP sintazė.
Nuo šviesos nepriklausančios reakcijos (Kalvino ciklas)
Fotosintezės antroji fazė - nuo šviesos nepriklausančios reakcijos. Jos taip vadinamos dėl to, kad šviesa joms tiesiogiai nereikalinga. Šios reakcijos vyksta, kai augalo lapo ląstelės turi CO2 bei nuo šviesos priklausančių reakcijų fazėje susidariusių ATP ir NADPH. FS I paleidžia mechanizmą, kuris “įjungia” nuo šviesos nepriklausančioms reakcijoms reikalingus fermentus. Šioje fotosintezės fazėje anglies dioksidui redukuoti naudojamos NADPH ir ATP molekulės: CO2 virsta CH2O - sudėtine angliavandenio molekulės dalimi. Anglies dioksidas redukuojamas chloroplastų stromose, kur vyksta reakcijų grandinė, vadinama bendru vardu - Kalvino ciklu. PGAL yra Kalvino ciklo produktas, kuris gali būti paverstas įvairiomis organinėmis molekulėmis. Augalų ir dumblių ląstelės, palyginti su gyvūnų, turi neribotų biocheminių galimybių.
Iš PGAL, be kitų organinių molekulių, susidaro ir gliukozės fosfato molekulės. Gliukozės molekules gyvūnai ir augalai dažniausiai skaido tam, kad pasigamintų ATP molekulių energetinėms reikmėms. Gliukozės fosfatas gali reaguoti su fruktoze, susidarant sacharozei - molekulei, kurią augalai naudoja angliavandeniams pernešti iš vienos vietos į kitą. Gliukozės fosfatas taip pat yra pradinė medžiaga krakmolo bei celiuliozės sintezei. Krakmolas yra sudedamoji gliukozės forma. Dalis krakmolo saugoma chloroplastuose, bet didžioji dalis - šaknų amiloplastuose. Celiuliozė yra augalų sienelių sudedamoji dalis, tai yra ta skaidulinė medžiaga, kurią gauname su maistu ir kurios negalime suvirškinti. Augalai iš PGAL gali pasigaminti riebalų rūgščių ir glicerolio - aliejaus sudedamųjų dalių. Be to, iš PGAL gali susidaryti aminorūgštys. Kalvino ciklo reakcijos - tai nuo šviesos nepriklausančios reakcijos, kurių metu sintetinami angliavandeniai.
Taip pat skaitykite: Fotosintezė ir augalų augimas
Kalvino ciklo etapai:
- Anglies dioksido fiksavimas, kai RuBP jungiasi su anglies dioksidu.
- Redukcija, kurios metu susidaro PGAL.
- RuBP regeneracija.
Reakcijos eigą katalizuoja fermentas RuBP karboksilazė. Šis baltymas sudaro apie 20-50 % visų chloroplastuose esančių baltymų. Šešis anglies atomus turinti molekulė, susidariusi fiksuojant anglies dioksidą, tuojau pat pakyla į dvi PGA molekules, turinčias po 3 anglies atomus. Šioje reakcijų grandinėje naudojamos NADPH ir ATP molekulės, susidariusios nuo šviesos priklausančių reakcijų metu. Jos anglies dioksidą redukuoja iki angliavandenio. Iš Kalvino ciklo metu susidariusių 6 PGAL molekulių 5 yra sunaudojamos 3 RuBP molekulėms regeneruoti. Kalvino ciklo metu susidaro vienintelė RuBP molekulėms regeneruoti nesunaudota PGAL molekulė. Pirmoji molekulė, kurią pavyko nustatyti Kalvinui, buvo PGA. Tai tris anglies atomus turintis junginys. Todėl Kalvino ciklas vadinamas dar ir C3 ciklu.
C3, C4 ir CAM augalai
Vadinamieji C3 augalai CO2 fiksuoja tiesiogiai, įjungdami jį į tris anglies atomus turinčias medžiagas, o pirmoji po fiksavimo susidaranti molekulė - PGA. C4 augalai CO2 fiksuoja susidarant keturis anglies atomus turinčiai molekulei dar prieš prasidedant Kalvino ciklui. C3 ir C4 augalų lapai skiriasi savo sandara. C3 augalų mezofilo ląstelėse, kurios išsidėsčiusios lygiagrečiais sluoksniais, yra gerai išsivysčiusių chloroplastų. C4 augalų chloroplastų aptinkama tiek mezofilio, tiek lapų gyslas supančiose renkamosiose ląstelėse.
C3 augalai CO2 fiksuoti mezofilio ląstelėse naudoja RuBP karboksilazę, o pirmasis po fiksavimo aptinkamas junginys yra PGA. C4 augalai CO2 fiksuoti naudoja PEP karboksilazę - jos dėka CO2 prijungiamas prie PEP. C4 augaluose CO2 sugeriamas mezofilio ląstelėse, o tada malatas, redukuota oksaloacetato forma, yra pernešamas į renkamąsias ląsteles. Čia CO2 patenka į Kalvino ciklą. Molekulių pernašai reikalinga energija, tad galima manyti, kad C4 augaluose vykstančios reakcijos nėra ekonomiškos. Tačiau ten, kur karšta ir sausa, C4 (cukranendrės, kukurūzai, soros) augalų fotosintezės greitis yra 2-3 kartus didesnis negu C3 (kviečiai, ryžiai, avižos) augalų.
C4 augalai išvengia fotokvėpavimo, kuris vyksta, kai RuBP karboksilazė pasižymi ne tik karboksilazės, bet ir oksigenazės aktyvumu. Fotokvėpavimas C4 augalų lapuose nevyksta netgi tuomet, kai žiotelės užvertos, nes CO2 į Kalvino ciklą patenka gyslas supančiose renkamosiose ląstelėse.
Kai oro temperatūra vidutinė, pranašesni C3 augalai, tačiau kai oras karštas ir sausas, pranašesni C4 augalai.
CAM augalai sugeba dalį CO2 fiksuoti nakties metu, tam naudodami PEPCazę ir pagamindami malatą - junginį, turintį keturis anglies atomus, kuris saugomas mezofilio ląstelių stambiose vakuolėse iki kitos dienos. Santrumpa CAM reiškia, kad šiose fotosintezės grandinės reakcijose dalyvauja rūgštys ir kad ji būdinga storalapinių šeimos augalams. Tai žydintys sukulentai, paplitę šiltose ir sausose nederlingose zonose.
C4 augaluose fotosintezės atskiri etapai vyksta skirtingose vietose, o CAM augaluose fotosintezės procesas suskaidytas laiko atžvilgiu. Nakties metu susidarę 4 C atomus turintys junginiai saugomi vakuolėse, o dieną toje pat ląstelėje jie teikia CO2 Kalvino ciklui. Kadangi tuo pačiu metu vyksta ir nuo šviesos priklausančios reakcijos, tai ciklas gauna ir NADPH bei ATP. Pagrindinė tokio suskaidymo priežastis irgi susijusi su vandens taupymu. CAM augalai atveria žioteles tik nakties metu, tad tik tada gali pasiimti iš atmosferos CO2. Cam augalai panaudoja PEPCazę anglies dioksidui fiksuoti nakties metu, kai jų žiotelės atvertos.
Fotosintezės reikšmė ir įtaka anglies apytakos ratui
Augaluose vykstanti fotosintezė turi įtakos anglies apytakos ratui. Šis ciklas apima anglies dioksido mainus tarp atmosferos ir sausumos bei vandenų ekosistemoms priklausančių organizmų. Sausumos augalai anglies dioksidą ima iš oro ir fotosintetindami įjungia į organines medžiagas, kurias naudoja tiek jie patys, tiek kiti organizmai. Kiti organizmai anglies turinčių maisto medžiagų gauna misdami augalais ir kitais organizmais. Tokie organizmai kaip gyvūnai, kurie gauna organinių medžiagų su maistu, vadinami heterotrofais.
Temperatūros įtaka fotosintezei
Fotosintezės aktyvumas priklauso nuo:
- Apšvietimo intensyvumo
- CO2 kiekio atmosferoje
- Oro temperatūros
- Drėgmės
- Mikroelementų
Kuo didesnis šviesos intensyvumas, tuo greičiau vyksta fotosintezė. Tačiau temperatūra taip pat vaidina svarbų vaidmenį.
Tyrimai rodo, kad Brassicaceae šeimos augalai, valgomasis ridikėlis ‘Faraon’ (Raphanus sativus L.), sėjamoji gražgarstė ‘Rucola’ (Eruca sativa L.) turėjo keturis ir daugiau lapų. Tiriamieji augalai buvo neištįsę, kaupė daugiau sausos ir žalios masės esant 17/21 °C (nakties/dienos) temperatūrai ir 16 val. fotoperiodui. Žemesnis 10/14 °C (nakties/dienos) temperatūros režimas slopino augalų augimą, tačiau užaugo kompaktiškesni, turėjo mažiau lapų ir didžiausią chlorofilo a ir b santykį ir angliavandenių (fruktozės, gliukozės ir sacharozės) kiekį.
tags: #fotosintezes #priklausomybe #temperaturai #diagrama